Генетика окрасов


Генетика окрасов

Автор:
Ганкина Юлия Владимировна

Клиника:
Ветеринарная клиника Котонай — Бухарестская, 142


Многих владельцев кошек интересует, какого «цвета» будут котята при скрещивании животных того или иного окраса. Если для хозяев домашних Мурок это скорее вопрос любопытства, то для заводчиков знание правил наследования окрасов необходимо. В этой статье мы постараемся объяснить, как наследуются основные окрасы кошек.

Окрас является следствием накопления пигментов в шерсти. Пигменты в волос поступают из специальных клеток — меланоцитов. Всё многообразие окрасов кошек формируется за счёт двух групп пигментов: эумеланинов и феомеланинов. Эумеланины — обусловливают цвета черно- коричневой гаммы; феомеланины — желто-красной. Пигменты в волосе находятся в виде гранул. Для синтеза пигментов используются аминокислоты — тирозин (участвует в синтезе меланина), цистеин (для образования феомеланинов) и некоторые микроэлементы — медь и сера. Эти вещества организм кошки получает из рациона, поэтому при их недостатке в рационе окрас кошки может меняться. (Установлено, что дефицит тирозина (или его предшественника — фенилаланина) в рационе животных индуцирует у черных кошек появление шерсти рыжего окраса. Аналогично, ярко-рыжие кошки становятся светло-рыжими после перевода на рацион, в котором отсутствует тирозин.)

У человека во время роста волос образование двух пигментов, эумеланина и феомеланина, происходит одновременно. Таким образом, каждый волос, от корня до кончика, имеет цвет, который зависит от сочетания двух данных пигментов. Меланоциты у кошек устроены по-другому — они могут производить одновременно только один вид пигмента. Если окрас кошки агути (полосатый), то по мере роста волоса происходит чередование синтеза пигментов. Поэтому волос оказывается неравномерно окрашенным — тёмные полосы (гранулы эумеланина) чередуются с желтовато-рыжими (феомеланин). У одноцветной кошки меланоциты синтезируют только один вид пигмента.

Теперь следует вспомнить основы биологии и дать определения некоторым понятиям.

Ген — элементарная единица наследственности, отвечающая за появление какого-либо признака.

Генотип — совокупность генов данного организма, определяющих его характеристики.

Фенотип — это совокупность внешних и внутренних признаков организма. Он зависит от генотипа и сформирован под влиянием среды обитания. Фенотип описан в стандарте каждой породы.

Аллельные гены (аллели) — гены, определяющие развитие одного и того же признака (например длина шерсти или наличие белых пятен), расположенные в идентичных участках гомологичных хромосом (локусах). Так как каждая особь имеет по два аллельных гена (от каждого из родителей, кроме половых хромосом), генотип кошки выражается серией букв, обозначающих аллели родителей, например AaBBii.

Доминантный ген — ген одного аллеля, подавляющий (маскирующий) проявление другого (рецессивного). Обозначается заглавными буквами (А, В, I и т. д.). При обозначении доминантного признака, если второй ген неизвестен, вместо него ставится прочерк (А-).

Рецессивный ген — ген, который может подавляться воздействием доминантного гена и не проявляется в фенотипе. Обозначается строчными буквами (a, b, i и т. д.).

Гомозиготы — организм называют гомозиготным, если парная пара аллельных генов равноценна, будь то доминантное или рецессивное состояние (АА или аа). Рецессивные признаки проявляются только в гомозиготном состоянии. Гомозиготное животное по характеристикам — высшая цель племенного разведения.

Гетерозиготы — организм называют гетерозиготным, если пара генов неравноценна, т. е. более сильный (доминантный) ген скрывает влияние менее сильного (рецессивного) гена (Аа).

Полигены — это неаллельные гены, совместно определяющие количественный характер признака, например, интенсивность окраса. В отдельности эти гены имеют минимальный эффект, но совместно заметно влияют на проявление признака. Одни полигены усиливают признак, другие — ослабляют. Селекция на основе полигенов осуществляется дольше.

Чтобы предугадать результаты скрещивания, можно воспользоваться решеткой Пеннета. Аллели, содержащиеся в половых клетках одного родителя, помещают горизонтально вверху таблицы, а другого — сбоку.

  Кошка — мать гетерозиготна в локусе гена агути 
А
а
Кот — отец гетерозиготен
А
АА агути Аа агути, носитель не-агути
а
Аа агути, носитель не-агути аа не агути

 

Цвет шерсти у кошки — комплексный признак, и заводчикам порой бывает сложно запомнить соответствующую генетическую терминологию. Однако, это не самое главное: для успешной селекции заводчику необходимо знать, является ли кошка носителем гена определенного окраса, а также в первую очередь — рецессивный или доминантный это ген. Определив таким образом отправную точку, можно будет осуществлять стратегию скрещиваний, чтобы добиться желаемого окраса.

Теперь рассмотрим серии аллельных генов, характеризующие окрасы шерсти кошки.

 

Длина шерсти (L)

В серии 

L
(длина шерсти), присутствуют только два аллельных гена: ген длинной шерсти и ген короткой шерсти.

Ген

L
 — доминантный, отвечает за рост коротких волос (как в гетерозиготном состоянии, так и в гомозиготном;
LL, Ll
 — короткая шерсть).

Ген

l
—рецессивен и когда он представлен в гомозиготном состоянии, обусловливает развитие длинной шерсти (
ll
).

Известно, что существует классификация кошек по длине кошек, где выделяют 3 группы: короткая шерсть, полудлинная, длинная (только у персов). Кошки полудлинной и длинношерстной групп являются носителями рецессивных генов 

ll
. Однако их внешний вид и длина шерсти весьма различны и определяются многочисленными дополнительными генами.

 

Агути (А)

Доминантный ген 

А
определяет наличие тикинга. Ген агути получил свое название от южноамериканского грызуна отличного именно таким окрасом.

Тикинг — зонарное окрашивание волоса, которое образуется при чередовании двух откладывающихся пигментов (эумеланина и феомеланина).

Помимо тикинга, кошки с окрасом агути имеют еще две характерные черты окраса — светлую отметину в форме отпечатка большого пальца на задней поверхности уха и розовую или кирпично-красную мочку носа, обведенную каймой наиболее темного для данного окраса цвета.

Рецессивный ген- не агути (

а
) — обеспечивает однотонный окрас волос.

Ограниченный эффект аллеля а наблюдается у красных кошек: некоторые полосы у них присутствуют даже в гомозиготном рецессивном состоянии (

аа
). У кошек черепахового окраса не-агути черные участки соединяются, а рыжие и ли кремовые- имеют вид четких полос.

Иногда бывает сложно узнать является ли рыжая кошка носителем доминантного гена агути (

А
). Есть несколько способов помочь заводчику:

  • если кошка родилась от двух одноцветных кошек, то она сама одноцветная (
    аа
    );
  • скрестите кошку с одноцветной (не агути). Если полосатые кошки (агути) присутствуют в потомстве, это означает, что кошка агути;
  • у полосатой кошки нос обычно окружен под цвет её окраса, подбородок окрашен более светлым;
  • наличие специфического окраса на задней поверхности уха.

 

Тэбби (Т)

Окрасы агути обычно сочетаются с тем или иным рисунком на теле кошки. За наличие и тип такого рисунка отвечают аллели серии тэбби.

Черный тигровый

Изредка встречаются кошки с ярко выраженным тикингом, но практически без рисунка. Этот же окрас характеризует и абиссинскую породу кошек. Ген, отвечающий за формирование этого окраса, называемого абиссинским или тикированным тэбби, доминантный и обозначается как

Та
. Впрочем, кошки этого окраса иногда имеют остаточные элементы рисунка: кольца «ожерелья» на груди, слабые полосы на ногах и отметину в форме буквы «М» на лбу (чаще гетерозиготы по этому гену, а изредка и гомозиготы —
ТаТа
). Для того чтобы стать обладательницей какого-либо рисунка, кошка должна быть носителем двух рецессивных аллелей для данного локуса-
tata
.

Наиболее распространённый рисунок у кошек России — тигровый. При этом у кошки на теле отчетливо видны вертикальные полосы. Также хорошо видны общие для всех рисунчатых окрасов отметины: буква «М» на лбу, «ожерелье» на груди в виде замкнутых колец, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах. Такой рисунок определяется геном 

Т
, рецессивным по отношению к 
Та
.

Ген

tb
 рецессивен по отношению к 
Т
(тигровому окрасу). Определяет развитие мраморного окраса: более широкие разводы на боках (дугами и кругами), «бабочка» на плечах, две полосы вдоль спины. Существует модификация мраморного окраса — марбл, он отличается тем, что имеет более темные края отметин и бледную середину.

Один из видов рисунчатого окраса — пятнистый. Он формируется с помощью основных генов Тэбби (
Т
 или 
tb
) и комплекса полигенов, «разрывающих» рисунок на отдельные пятна. Могут разрываться рисунки как тигрового, так и мраморного окраса.

 

Разбавитель (D)

Голубой с белым Кремовый

Эта серия отвечает за плотность пигментных гранул в волосе. Доминантный ген 

D
определяет равномерное заполнение волоса пигментом (более темный окрас). Рецессивный ген
d
 приводит к тому, что пигментные гранулы располагаются в волосе более рыхло, окрас формируется более светлый. При этом черная шерсть становится голубой, рыжая — кремовой.

 

 

 

 

 

Black (B)

Лиловый окрас bbdd

Когда представлен доминантный аллель

В
 — вырабатывается обычный, черный эумеланин. Для этого гена существует два рецессивных аллеля
b
 и 
bl
, приводящих к синтезу гранул эумеланина более вытянутой формы. Такие гранулы пигмента дают более бледный окрас шерсти. Ген В (черный) доминантен по отношению к b (шоколадный), а тот в свою очередь — к 
bl
(светло-коричневый). Кошки с генотипом
bb
 или
bbl
имеют шоколадный окрас, а гомозиготы
blbl
 — более бледный — коричный.

 

 

 

Ингибитор (I)

Серебристый

Действие доминантного гена 

I
выражается в отсутствии пигментации в основе волоса. Ген I дает волосы, окрашенные только на кончике, со светлыми корнями, тогда как рецессивный ген в гомозиготном состоянии 
ii
, не влияет на окрас.

Кошка не-агути со светлым подшерстком называется дымчатой, а такая же агути — серебристая или шиншилла (в зависимости от того на сколько осветлен волос — на 1/3или на 1/8, степень обесцвечивания не контролируется одним основным геном, а является результатом селективных скрещиваний особей нужного окраса).

Существует также так называемый золотой окрас. При этом подшерсток окрашивается в тёплые тона — светло- или ярко- абрикосовый. Золотой оттенок подшерстку придаёт полигенный комплекс. Теплый тон подшерстка у таких животных получается в результате многолетнего труда селекционеров.

 

Пятнистость (S)

Черный с белым

Ген белых пятен обычно выражается в виде двух аллелей,

S
 и 
s
. Доминантный аллель 
S
влияет на появление пятен, рецессивный аллель
s
 не обладает таким свойством. Аллель
S
 имеет свое действие, изменяемое полигенами, что придает кошке яркую индивидуальность: например, у нее появляется белое пятно на груди или животе — вплоть до практически полного белого окраса. С помощью селективного скрещивания можно получить животных нужного окраса — ван, биколор, смокинг.

Существует другая теория. Согласно ей в серии S не два аллельных гена, а больше (но, разумеется, каждая кошка содержит в своем генотипе только два каких-либо аллеля из серии). Предполагают, что окрас ван определяется наиболее доминантным геном Sw. Арлекиновый окрас (при котором цветные пятна разбросаны отдельными участками по голове, холке, спине и крестцу кошки) вторым по степени доминантности геном Sp. Ген S определяет биколорное соотношение цветов — примерно 1:1. И, наконец, остаточные белые пятна определяются своим собственным аллелем si, имеющим рецессивный характер даже по отношению к аллелю полной окраски s.

Кстати, «белые лапки» у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, никак не связаны с генами локуса белой пегости. Их появление определяет совершенно самостоятельный рецессивный мутантный ген gl (gloves), действие доминантного аллеля которого совершенно не проявляется внешне.

 

Альбинизм C

Ред-пойнт

Для превращения аминокислоты тирозина в меланин необходим фермент тирозиназа. Образование этого регуляторного белка-фермента определяется геном так называемого локуса 

C
(Color).

Локус этот представлен целой серией аллелей. Доминантный аллель 

С
обеспечивает синтез нормальной тирозиназы, и тогда особь окрашивается полностью. Рецессивный по отношению к нему мутантный аллель
cs
 производит тирозиназу несколько необычную — она активизируется на холоде. Поэтому гомозиготные по аллелю cs всем известные сиамские коты (окрас колор-пойнт) имеют интенсивную окраску только наиболее охлаждаемых, выступающих участков тела — мордочки, ушей, хвоста и лапок.

Сходная картина развивается при гомозиготности кошки по другому аллелю той же серии —

cb
. Окрас, называемый бурманским, хотя и более темный и менее контрастный, чем окрас сиамов, но сохраняет ту же закономерность интенсивного окрашивания выступающих участков тела (почему эти окрасы называют еще акромеланистическими). Глаза у сиамов, как известно, голубые или синие, а у бурмы — золотистые. Эти признаки также определяются действием аллелей
cs
 и 
cb
. Взаимоотношения этих аллелей между собой, так сказать, паритетные. Гетерозиготы
cbcs
 — так называемые тонкинезы — имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и специфический бирюзовый цвет глаз.

Два наиболее рецессивных аллеля серии 

С
производят имеют тирозиназу дефектную, неработающую, и гомозиготность по ним приводит к альбинизму, то есть отсутствию окраса, с той только разницей, что белые гомозиготы
саса
имеют все-таки голубые глаза, а гомозиготы
cc
 — розовые. Оба этих аллеля встречаются в популяциях наших кошек крайне редко, так что, увидев белую голубоглазую кошку, можете почти на сто процентов быть уверены, что ее окрас определяется доминантным W-геном (см. далее), а не гомозиготностью по 
са
.

 

Белый (W)

Белый

Доминирующий аллель гена белого W создает полностью белый окрас, т. е маскирует эффект всех прочих пигментных генов. Рецессивный аллель w допускает любые цвета.

Кошка, обладающая генотипом WW или Ww, будет полностью лишена клеток меланоцитов. Соответственно, она станет полностью белой, независимо от других пигментных генов, содержащихся в её геноме. По этой причине ген назван «эпистатическим», т. к. он маскирует генотип кошки со всеми генами пигментов.

У кошки- носителя аллеля W вообще отсутствуют меланоциты в коже, за исключением небольшого участка на макушке, который хорошо виден у котят.

 

 

Красный окрас, сцепленный с полом (
О
).

Черепаховая кошка Красный с белым

Все гены, о которых рассказано выше, расположены в разных участках аутосом (неполовые хромосомы) и передаются независимо от пола. Однако ген красного окраса сцеплен с полом, потому что находится в половой хромосоме Х.

При доминантном аллеле гена красного окраса 

О
, у кошки синтезируется только пигмент феомеланин (рыжий или кремовый). Если аллель рецессивен 
о
, кошка может быть не только рыжего цвета.

Так как кошки имеют две Х хоромосомы, то они могут быть красного окраса (

ОО
), черепахового (
Оо
) или не красного окраса (
оо
). Коты имеют только одну Х хромосому и они могут быть либо красного окраса, либо не красного, окрас котят- самцов будет полностью зависеть от окраса матери. У самки красного окраса котята- самцы могут быть только красного окраса; у не красной кошки — только не красные котята-самцы; у черепаховой — половина — красного, половина — не красного.

 

Итоги:

серия доминантный ген рецессивный ген
длина шерсти L L короткая шерсть l длинная шерсть
агути А А агути а не агути
тебби Т Та абиссинский tb мраморный
Т тигровый
разбавитель D D плотная пигментация d разбавление
чёрный B B обычный черный b шоколад
bl коричный (циннамон)
ингибитор I I нет пигментации на нижних частях волоса i пигмент по всей длине
пятнистость S S пятнистый окрас s сплошной окрас
альбинизм C C обычный окрас cs колор-пойнт
cb бурманский
ca голубоглазый альбинос
c альбинос
белый W W белый окрас w не белый
красный О О красный о не красный

 

Использованная литература:

Жан Поль Маас. Генетика кошек может быть легкой или генетика кошек для чайников.

Практическое руководство по разведению кошек. Руководство для заводчиков. Royal Canin.

Шустрова И. В. Кошки: генетика и племенное разведение.

http://www.softcat.ru/tabby.html
10.12.2012

Возврат к списку